来源:《应用生态学报》2018年7期

作者:许淼平,任成杰,张伟,陈正兴,付淑月,刘伟超,杨改河,韩新辉*

单位:西北农林科技大学农学院/陕西省循环农业工程技术研究中心

摘要:微生物和土壤酶是陆地生态系统中生物地球化学循环的重要驱动力,深入理解微生物在生态系统中的调节作用以及气候变化过程中微生物量和土壤酶的响应机制是生态学领域关注的重要科学问题。本研究从气候因素角度出发,基于生态化学计量学理论,综述了微生物和土壤酶在陆地生态系统碳氮磷循环中的作用,以及土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化学计量对气候变化的响应机制,即:改变微生物代谢速率和酶活性;调整微生物群落结构;调整微生物生物量碳氮磷与土壤酶化学计量特征;改变碳氮磷养分元素利用效率。最后分析当前研究的不足,并提出了该领域亟待解决的科学问题:综合阐明土壤微生物和土壤酶对气候变化的响应机制;探究土壤微生物和胞外酶养分耦合机理;深入探究土壤微生物量和土壤酶化学计量特征对气候变化的适应对策。

土壤微生物是陆地生态系统最重要的生命组分之一,其在为自身生存获取资源的同时,驱动着生态系统物质和能量的流动,调控着养分元素在生态系统中的循环。土壤酶作为生态系统的生物催化剂,是土壤有机体的代谢驱动力,在土壤物质循环和能量转化过程中起着重要作用,且因其对环境等外界因素的敏感性成为陆地生态系统变化的预警和敏感指标。土壤微生物在生境中具备维持群落“内稳态”的能力,其在生物地球化学循环过程中起着至关重要的作用,而土壤微生物对土壤有机质的分解及养分循环受到土壤环境中胞外酶的调节,胞外酶在传递微生物与外界物质、能量交换中起着关键作用,在调节土壤微生物呼吸作用的同时调控着养分元素的交换。20世纪以来,全球环境变化趋势明显,而气候变化对土壤微生物及酶活性的调控作用是显著的。Zogg等通过整合分析发现,陆地温度、大气CO2浓度的变化引起土壤温度的改变,可以直接影响微生物的代谢速率以及酶活性,同时,温度的改变可造成植物生长变化、地上部分碳输入功能转变、土壤水分和养分变动,间接调控土壤微生物和酶活性;Treseder研究证实,大气氮沉降可影响植物新陈代谢活动、地上地下养分元素传输及矿化速率,从而调控土壤微生物及酶活性;Bardgett等通过对气候变化下植物-土壤间的养分运输研究发现,陆地降水变化易引起土壤湿度变化,导致土壤微生物呼吸速率及养分运输改变,从而影响土壤微生物代谢活动。因此,探索陆地生态系统在全球气候变化背景下土壤微生物对碳氮磷循环的调控机制、胞外酶与土壤微生物的养分耦合关系,以及土壤微生物的养分循环对地上植被生长、凋落物功能特征和土壤环境因子变化的调控机制成为了目前陆地生态学的研究热点,也是研究生物地球化学循环的重要内容。

土壤微生物个体微小和群体巨大造成了对其生物多样性、物质循环以及与生物间相互作用研究的复杂性,且土壤微生物和酶之间耦合关系调控困难度和土壤酶对环境因子变化的敏感性也成为了研究的难点,因而微生物生态学研究面临着巨大挑战。生态系统的生物地球化学循环与养分元素的运输及动态分布有着紧密联系,而以养分元素特定化学计量关系分析的生态化学计量学的运用,有助于研究土壤微生物代谢过程和酶活性相互耦合关系及其内在机理,并提升我们对微生物和酶活性的认识以及相关机理的完善。生态化学计量学是基于元素比率来研究生态过程和生态作用的学科,是考察生物体和生态系统结构和功能以及生态环境和生物体养分循环机制的重要方法。生态化学计量学研究早期的“生长速率假说”指出,环境C∶N∶P的变化可以影响有机体的生长速率,进而影响其种群动态分布特征。生态化学计量学是生态学与生物化学、土壤化学研究领域的新方向,也是研究植物-土壤微生物-凋落物相互作用、微生物在生态系统中的影响和物质循环的新思路,且其综合了生物学、化学、物理计量学等基本原理,可以更加深入探究生物之间的养分循环内在机理以及生态系统组分之间的联系。

近些年,在全球气候变化背景下对土壤微生物的研究越来越多。目前,C∶N∶P化学计量学特征已经被广泛应用于物种组成及其养分循环、生态系统限制元素分析、凋落物-土壤微生物物质循环、微生物活动对生态环境的影响,以及土壤胞外酶活性(extracellular enzymatic activities,EEA)与生物分解和养分循环的生物化学机理等方面的研究中。我国对全球气候变化背景下土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化学计量的系统综述较少,对于土壤微生物对全球气候变化的响应,以及胞外酶活性与土壤微生物代谢过程的响应机制尚不明确。为此,本研究基于生态化学计量学理论,说明微生物在陆地生态系统碳氮磷循环中的作用以及微生物与胞外酶之间的耦合关系,综述土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化学计量特征及其在全球气候变化背景下的响应规律,并综合分析微生物-土壤胞外酶之间养分动态变化特征及其养分化学循环机制,最后分析当前研究的不足,提出亟待解决的问题,以期推动该领域的发展。

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